干旱對(duì)青藏高原高寒草原微生物共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)和土壤功能的影響（二）
3、研究結(jié)果
3.1微生物多樣性、群落組成與土壤功能
隨著干旱增加，細(xì)菌、真菌和原生生物的豐富度（OTU數(shù)）顯著下降，不同干旱生境間群落組成差異顯著。干旱增強(qiáng)了放線菌門和綠彎菌門的相對(duì)豐度，但減少了酸桿菌門和變形菌門。真菌方面，子囊菌門在濕潤(rùn)生境中更豐富，而其他真菌類群隨干旱減少。原生生物消費(fèi)者類群占主導(dǎo)地位，光合原生生物隨干旱減少，而寄生類增加。干旱還改變了群落代謝途徑結(jié)構(gòu)，如碳水化合物代謝增強(qiáng)，氨基酸與能量代謝減弱。同時(shí)，土壤功能（有機(jī)碳、微生物生物量、氣體排放、酶活性等）和多功能性顯著下降。
3.2微生物網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性與穩(wěn)定性
細(xì)菌、真菌和原生生物的共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性隨干旱下降，表現(xiàn)為節(jié)點(diǎn)和邊數(shù)減少、連通性和聚類系數(shù)降低。濕潤(rùn)和半濕潤(rùn)生境的網(wǎng)絡(luò)表現(xiàn)出更高的魯棒性和更低的脆弱性，而干旱生境的網(wǎng)絡(luò)更加脆弱。網(wǎng)絡(luò)關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)（如模塊中心）數(shù)量隨干旱減少，這些關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)主要參與碳降解和固定。
3.3微生物網(wǎng)絡(luò)與土壤功能的關(guān)系
微生物網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性與土壤多功能性呈正相關(guān)，干旱增強(qiáng)了這種關(guān)系。細(xì)菌和真菌網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性在干旱環(huán)境中與更多土壤功能（如養(yǎng)分特性、氣體排放、礦化率等）顯著相關(guān)，而濕潤(rùn)環(huán)境中的相關(guān)性較弱。尤其在干旱環(huán)境中，碳和氮循環(huán)相關(guān)酶活性與微生物網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性關(guān)系更為顯著。
3.4微生物網(wǎng)絡(luò)對(duì)土壤功能的調(diào)控及關(guān)鍵環(huán)境因子
植物特性、土壤屬性和微生物網(wǎng)絡(luò)共同解釋了73.4%的土壤多功能性變異，其中微生物網(wǎng)絡(luò)獨(dú)立或聯(lián)合植物與土壤屬性解釋了35.2%的變異。真菌和細(xì)菌網(wǎng)絡(luò)對(duì)土壤多功能性有直接而顯著的影響，而原生生物網(wǎng)絡(luò)通過調(diào)控細(xì)菌和真菌網(wǎng)絡(luò)間接作用。土壤有機(jī)碳是影響微生物網(wǎng)絡(luò)的最重要因素，濕潤(rùn)環(huán)境中植物多樣性更為重要，而干旱環(huán)境中植物生物量的作用更突出。同時(shí)，土壤水分在干旱環(huán)境中顯著影響微生物網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性。
圖1四種干旱生境(n=60)中細(xì)菌(A)、真菌(B)和原生生物(C)門、真菌功能行會(huì)(D)和生活策略原生生物(E)的相對(duì)豐度(平均值±SE)。不同字母表示Tukey誠(chéng)實(shí)顯著性檢驗(yàn)中P<0.05處的顯著性。
圖2微生物網(wǎng)絡(luò)從濕潤(rùn)生境到干旱生境的演替（A）以及沿干旱梯度變化的網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性指數(shù)（B），采用普通最小二乘線性回歸模型。N：節(jié)點(diǎn)數(shù)，E：邊數(shù)。微生物網(wǎng)絡(luò)中的不同顏色表示不同的模塊。
圖3微生物網(wǎng)絡(luò)從濕潤(rùn)生境到干旱生境的演替（A）以及沿干旱梯度變化的網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性指數(shù)（B），采用普通最小二乘線性回歸模型。N：節(jié)點(diǎn)數(shù)，E：邊數(shù)。微生物網(wǎng)絡(luò)中的不同顏色表示不同的模塊。
圖4通過普通最小二乘線性回歸模型對(duì)微生物網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性與土壤多功能性進(jìn)行線性回歸。
圖5(A)方差分割分析表明，植物（多樣性、生物量）、土壤性質(zhì)（OC、NO3、NH4+、AP、水分、pH）和微生物網(wǎng)絡(luò)（細(xì)菌、真菌、原生生物）對(duì)土壤多功能性方差的解釋。細(xì)菌、真菌和原生生物群落的網(wǎng)絡(luò)用它們的網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性指數(shù)表示；(B)偏最小二乘路徑模型（PLS-PM）用于說明網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性對(duì)土壤多功能性的影響方向和強(qiáng)度。數(shù)字為影響系數(shù)。使用擬合優(yōu)度（GOF）統(tǒng)計(jì)量評(píng)估具有不同結(jié)構(gòu)的模型，對(duì)于PLS偏模型，GOF>0.7是可接受的值（*、**和***分別表示P<0.05、0.01和0.001。ns：不顯著）。(C)結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)顯示了干旱程度、植物特征（多樣性、生物量）、土壤變量（水分、有機(jī)碳、pH值）、微生物豐富度和組成對(duì)微生物網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性的影響。紅色箭頭表示正向影響，黑色箭頭表示負(fù)向影響。*和**分別表示P<0.05和0.01。OC：有機(jī)碳，SM：土壤水分；微生物豐富度通過結(jié)合細(xì)菌、真菌和原生生物的OTU數(shù)量來量化，微生物組成通過結(jié)合細(xì)菌、真菌和原生生物群落，使用Bray-Curtis差異性主坐標(biāo)分析(PCoA)排序分析的第一個(gè)軸來量化。（D）隨機(jī)森林平均預(yù)測(cè)因子對(duì)微生物網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性的重要性。變量的MSE（均方誤差）的百分比增加用于估計(jì)這些預(yù)測(cè)因子的重要性，MSE%值越高表示預(yù)測(cè)因子越重要。細(xì)菌、真菌和原生生物的豐富度用它們的OTU數(shù)量表示，組成用圖S3中它們?nèi)郝銹CoA排序的第一個(gè)軸表示。
研究結(jié)論
本研究強(qiáng)調(diào)了微生物多樣性及其網(wǎng)絡(luò)對(duì)土壤功能的重要作用，并探討了干旱對(duì)高寒草原微生物群落和網(wǎng)絡(luò)的影響。研究發(fā)現(xiàn)，隨干旱增加，微生物生物量、細(xì)菌、真菌和原生生物的豐富度及多樣性顯著下降，且群落組成發(fā)生顯著變化。干旱引發(fā)的低土壤水分和植物覆蓋減少了生態(tài)位分化，增強(qiáng)了致病菌及腐生真菌的相對(duì)豐度，同時(shí)降低了植物-土壤互利共生真菌的比例。
微生物共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)的復(fù)雜性（如節(jié)點(diǎn)數(shù)和連接度）隨干旱降低，這種簡(jiǎn)化削弱了網(wǎng)絡(luò)穩(wěn)定性和正向關(guān)聯(lián)，尤其在干旱和半干旱環(huán)境中。研究識(shí)別出關(guān)鍵物種（如放線菌和紅桿菌）對(duì)碳降解過程的重要作用，但其數(shù)量隨干旱減少。網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性與土壤多功能性呈正相關(guān)，干旱生境中這種關(guān)系更為顯著，表明復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)支持更高的功能互補(bǔ)性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。
植物特性（如多樣性和生物量）通過調(diào)控土壤有機(jī)碳輸入，是微生物網(wǎng)絡(luò)的重要驅(qū)動(dòng)因子。濕潤(rùn)生境中植物多樣性影響更大，而在干旱生境中植物生物量的作用更為顯著。研究還發(fā)現(xiàn)，土壤水分是干旱環(huán)境中微生物網(wǎng)絡(luò)的關(guān)鍵環(huán)境因子。
這些發(fā)現(xiàn)表明，干旱引發(fā)的微生物網(wǎng)絡(luò)簡(jiǎn)化可能導(dǎo)致土壤功能下降。為保護(hù)高寒生態(tài)系統(tǒng)，應(yīng)優(yōu)先維護(hù)微生物網(wǎng)絡(luò)的復(fù)雜性，并根據(jù)不同氣候條件調(diào)整植被恢復(fù)和管理策略。盡管研究提供了有價(jià)值的見解，但網(wǎng)絡(luò)的構(gòu)建基于靜態(tài)數(shù)據(jù)，未來應(yīng)探索其時(shí)空變化及其對(duì)其他生態(tài)系統(tǒng)的適用性。
本研究揭示了干旱對(duì)高寒草原微生物群落和生態(tài)功能的深遠(yuǎn)影響，為全球氣候變化背景下的生態(tài)系統(tǒng)管理提供了重要啟示。首先，微生物網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性與土壤多功能性密切相關(guān)，表明維持復(fù)雜的微生物網(wǎng)絡(luò)對(duì)提高生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和抗干擾能力至關(guān)重要。其次，干旱通過減少植物多樣性和生物量，降低了土壤有機(jī)碳輸入，從而削弱了微生物網(wǎng)絡(luò)的穩(wěn)定性和功能性。因而，在生態(tài)修復(fù)中，應(yīng)根據(jù)干旱程度調(diào)整植被恢復(fù)策略，濕潤(rùn)區(qū)域優(yōu)先保護(hù)植物多樣性，干旱區(qū)域則注重提升植物生物量。此外，研究強(qiáng)調(diào)了關(guān)鍵物種在生物地球化學(xué)循環(huán)中的作用，這表明通過保育這些物種可以改善土壤功能。最后，未來應(yīng)進(jìn)一步探索微生物網(wǎng)絡(luò)的時(shí)空動(dòng)態(tài)變化及其適用于不同生態(tài)系統(tǒng)的普遍性，為應(yīng)對(duì)氣候變化提供更全面的解決方案。
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